Everard, K. Seabloom, E. W. Harpole, W. S. & de Mazancourt, C. (2010).
The American Naturalist, 175(1): 85-97.
关键词：competition, competitive exclusion, grassland, invasion, multiple stable states, coexistence.
Abstract：Classic resource competition theory typically treats resource supply rates as independent; however, nutrient supplies can be affected by plants indirectly, with important consequences for model predictions. We demonstrate this general phenomenon by using a model in which competition for nitrogen is mediated by soil moisture, with competitive outcomes including coexistence and multiple stable states as well as competitive exclusion. In the model, soil moisture regulates nitrogen availability through soil moisture dependence of microbial processes, leaching, and plant uptake. By affecting water availability, plants also indirectly affect nitrogen availability and may therefore alter the competitive outcome. Exotic annual species from the Mediterranean have displaced much of the native perennial grasses in California. Nitrogen and water have been shown to be potentially limiting in this system. We parameterize the model for a Californian grassland and show that soil moisture–mediated competition for nitrogen can explain the annual species’ dominance in drier areas, with coexistence expected in wetter regions. These results are concordant with larger biogeographic patterns of grassland invasion in the Pacific states of the United States, in which annual grasses have invaded most of the hot, dry grasslands in California but perennial grasses dominate the moister prairies of northern California, Oregon, and Washington.
简单摘要：Tilman（1982）的经典资源竞争理论有一个特点：将资源的供应率看作各自独立的过程，但是，营养供应可以间接的受到植物的调控，模型预测认为这有重大的影响（植物可以通过“第二资源”的变化来调控限制性的“第一资源”的活性）。作者通过一个土壤水分影响氮元素竞争的模型来阐述这一一般现象，竞争的结果可以是物种共存或多种稳定状态，也可以是竞争排斥。在这个模型里，土壤水分通过依赖它的微生物过程、滤过作用和植物对养分的吸收，来调节氮元素的活性。通过影响有效水含量，植物也可以间接的影响氮的活性并可能因此改变竞争中的胜负。来自地中海的外来入侵一年生杂草在加州已经占据了许多本土多年生草本的地盘，氮素和水分的情况说明了这一系统潜在的不足。作者在他们的模型中输入了加州草原的数据参数，结果显示，土壤水分调节的氮竞争能够解释较干旱的地区一年生外来种的绝对优势，以及在较湿润的地区外来种和本土种的共存现象。这一结果与美国西海岸更大尺度上的草原入侵生物地理格局相符：一年生的外来草本入侵了大部分炎热、干旱的加州草原，而多年生的本土种依然主宰着加州北部、俄勒冈一直到华盛顿州的湿润大草原。
评论：本文的关键是公式11，即植物的竞争力指数（competitive index）Ci等于土壤水分含量s的幂函数（a1sa2）加植物的水分传导率（T(s)）除以植物组织的死亡速度（mp）。联系到与氮元素的关系，a1sa2和T(s)的升高代表对氮的吸收效率提高，而mp则代表植物向土壤返还氮的增加，公式理论上可以换成Ci = 植物含氮量/土壤含氮量。在这里，其他参数都是植物自身的固有属性，只有s是环境因子，也是决定竞争结果的重要因子。
它山之石，可以攻玉，本文是以两个植物生存依赖的重要环境因子的相互作用为出发点，阐述了物种共存和竞争排斥各自发生的条件，Ci指数是对生态位理论的一个延展，既肯定了植物的自主作用，又重视自然条件的调控。同时，它也对生态位不饱和造成生物入侵成功的假说提出了挑战，认为物种自身属性和环境因子互作的协调性决定竞争的成败。这是相对更合理的，举一个很简单的例子，巴拿马地峡形成之前，南美洲的生态系统处于封闭状态，各营养级都被有袋类和不飞鸟占据饱和；但随着北美洲的有蹄类和大型捕食动物南侵，原住民在数万年之内就几乎全部灭亡。
（长白山样地 赵玉强博士提供） |
